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    種子是受精后的胚珠發(fā)育而成的結(jié)構(gòu)，是種子植物最重要的繁殖器官。植物學上的種子為真正的種子，不包括農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)用于繁殖的種子狀果實。我國種子鑒定研究機構(gòu)主要集中檢疫系統(tǒng)，主要鑒定雜草種子，林業(yè)部門主要研究木本植物種子，以及研究栽培藥用植物種子的藥用植物研究系統(tǒng)?！吨腥A人民共和國藥典》（以下簡稱《中國藥典》）2015年版（一部）收載種子類藥材49種；另據(jù)不完全統(tǒng)計，部頒中藥材、進口藥材、藏蒙維藥材標準，以及其它18個省市中藥材標準收載藥典以外種子類藥材98種。隨著中藥材標準研究與制定水平的提高，中藥材的性狀描述逐漸趨向科學、合理，但種子類藥材標準仍有使用一些不規(guī)范的術(shù)語，少數(shù)還使用俗語的情況。原因是藥學界對種子類藥材的鑒定研究缺乏足夠的重視，國內(nèi)外種子鑒定研究成果未得到國家標準的廣泛采納。因此，有必要對我國種子鑒定與分類研究進展進行綜述研究，為進一步的種子鑒定研究，以及標準修訂提供參考。

 

1 形態(tài)學研究

 

由于我國種子形態(tài)學研究主要集中在雜草種子[1-3]、木本植物種子[4]，以及藥用植物種子等方面[5-6]，這些研究對雜草、林木，以及藥用植物種子的鑒定具有很大的作用。最近的種子研究專著是2009年出版的《中國藥用植物種子原色圖鑒》[7]，該書收載藥用植物種子434種，按科屬順序編排。這些種子研究專著由于未涉及種子鑒定與分類系統(tǒng)，對種子鑒定的實際意義較小。只有少數(shù)人對一些植物科、屬種子的形態(tài)學做過系統(tǒng)的研究，如豆科[8]、十字花科[9-10]、八角屬[11]、蕓苔屬[12]、鳳仙花屬[13]、五味子屬[14]、菟絲子屬[15]等，對這些科、屬的種子鑒定與分類意義較大。

 

種子的形態(tài)特征，如形狀、大小、顏色，以及表面構(gòu)造在物種之間存在差異，但整體的基本構(gòu)造相似。由于處于相對封閉的果實中，種子與植物的其他器官相比，受外界環(huán)境的影響較少，其形態(tài)或組織特征更為穩(wěn)定，所以可作為種子鑒定的依據(jù)。我國藥學工作者在種子研究方面也做了很多工作，例如，根據(jù)菟絲子種子大小、色澤、表面紋理，以及種表面構(gòu)造特征，對菟絲子屬不同的種子成功進行了鑒定[16]。研究發(fā)現(xiàn)酸棗仁與偽品的種子形態(tài)、種皮表面特征可用于酸棗仁與2種偽品的鑒別[17]。對我國曼陀羅屬種子的研究發(fā)現(xiàn)，曼陀羅屬內(nèi)種子的形態(tài)特征可用于物種鑒定[18]。此外，種子外部形態(tài)特征還被應(yīng)用于車前子[19]、堇菜種子的鑒別[20]。

 

種子形態(tài)學是描述性植物分類學的一個重要分支，也是研究植物演化的重要領(lǐng)域之一。對云實屬13種植物種子的形態(tài)學研究表明，物種間的種子形態(tài)區(qū)別明顯，同種植物種子的形態(tài)特征在不同的生態(tài)環(huán)境及地區(qū)比較穩(wěn)定，被應(yīng)用于云實屬的物種鑒定[21]。我國濱藜屬13種植物的種子形態(tài)學研究表明，胚根位置，以及外部形態(tài)特征對屬內(nèi)類群劃分具有較大的分類學意義[22]。打碗花屬植物種子的形態(tài)學研究也表明，種臍大小與形狀，種皮表面形態(tài)等特征具有明顯的種間分類意義[23]。五味子屬10種植物的種子形態(tài)學研究表明，種子的形態(tài)特征對屬下、種以上類群的分類、屬內(nèi)物種的系統(tǒng)演化研究具有較大的價值[14]。木蘭科植物種子在合點區(qū)域具一特殊構(gòu)造結(jié)構(gòu)，據(jù)此特征可準確鑒別出木蘭科植物的種子[24]。所以，依據(jù)種子的形態(tài)特征鑒定植物類群，不僅為分類學家承認，還在解決種子鑒定實踐中為園藝學、農(nóng)業(yè)學、中藥學等學科所承認。

 

2 顯微鑒別研究

 

顯微鑒別指用光學顯微鏡對動植物組織進行顯微鑒別的一種方法。由于顯微鏡在我國的廣泛使用，使得顯微鑒別成為生物學的常規(guī)檢測項目之一。植物種子內(nèi)部構(gòu)造多樣，種皮橫切面、粉末或表面特征是物種鑒定的依據(jù)。最早的研究工作是由我國著名生藥學家徐國鈞于1951年發(fā)表的101種“粉末生藥鑒定檢索表”，其中有國產(chǎn)生藥40余種[25]；1986年又出版了《中藥材粉末顯微鑒定》，共收錄中藥材380種，其中種子類藥材43種，為我國中藥材顯微鑒定與《中國藥典》顯微鑒別標準的制定奠定了基礎(chǔ)[26]。

 

顯微鑒別方法被廣泛應(yīng)用于種子的鑒定，如對鐵棒錘和伏毛鐵棒錘的種子粉末顯微觀察發(fā)現(xiàn)，鐵棒錘種子的外種皮細胞與伏毛鐵棒錘存在差異，以此可鑒別這2種植物[27]。草豆蔻種子橫切面的顯微觀察研究發(fā)現(xiàn)，種皮表皮細胞、下皮細胞、油細胞的數(shù)量與排列方式，以及色素層中油細胞列數(shù)與數(shù)量可對草豆蔻正偽品進行鑒別[28]。對8種月見草種子的形態(tài)、種子橫切面與粉末特征研究發(fā)現(xiàn)，種子的形態(tài)、橫切面的基本構(gòu)造相似，但可根據(jù)種子是否具棱，以及粉末特征加以區(qū)別[29]。對姜科以及相關(guān)的4科植物的種子解剖學研究發(fā)現(xiàn)，姜科植物種子的種皮具有專屬的鑒定特征，外種皮由1層細胞壁增厚的表皮細胞構(gòu)成，中種皮分化為下皮層、半透明細胞層和色素層，內(nèi)種皮由含硅質(zhì)塊的石細胞構(gòu)成，種皮結(jié)構(gòu)可以把姜科與其它的4科植物的種子進行鑒別[30]。

 

傳統(tǒng)的顯微鑒別多是在顯微鏡下觀察組織的顯微特征，難免帶有一定的主觀因素，隨著數(shù)碼相機（或CCD）與計算機及顯微鏡的結(jié)合，解決了開展顯微圖像分析的難題，同時保存的圖片與相關(guān)描述更有利于實際應(yīng)用?，F(xiàn)在甚至可以利用無需切片的原位無損X射線相襯顯微CT成像技術(shù)，對種子進行三維顯微成像，通過比較種子內(nèi)部的高分辨率三維結(jié)構(gòu)圖像來鑒別種子[31]。

 

3 微形態(tài)研究

 

形態(tài)學鑒定具有快速、簡便的優(yōu)點，但對于細小的種子存在一定的困難，掃描電鏡的發(fā)明使形態(tài)學研究進入了微形態(tài)水平。上世紀50年代微形態(tài)研究開始被應(yīng)用于種子鑒定，證明了種子的微形態(tài)特征在科、屬、種水平上具有物種鑒定意義[32]。菟絲子屬的種子細小，外形相似，肉眼鑒別困難，通過菟絲子種子的種皮微形態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，種臍周圍暈輪與表面紋飾可作為菟絲子鑒定的依據(jù)[33]。對蒙藥烏赫爾及其近緣的9種1變種的植物種子微形態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，種子表面微形態(tài)特征為烏赫爾的鑒定提供了新的方法[34]。細小種子類藥材葶藶子有13個混亂品種，正品與混淆品在形狀、顏色上極為相似，鑒別困難導(dǎo)致市場上真?zhèn)纹饭泊?。對其種子形態(tài)和微形態(tài)的比較研究發(fā)現(xiàn)，正品葶藶子與混淆品在微形態(tài)特征上存在明顯差異，可作為葶藶子的鑒別依據(jù)[35]。此外，細小藥材葶藶子鑒別采用形態(tài)與微形態(tài)結(jié)合的研究方法比單一方法鑒別效果優(yōu)良，說明微形態(tài)研究并不排斥形態(tài)學或顯微鑒別，彼此之間不是替代關(guān)系，而是相輔相成。

 

由于種皮表面特征受環(huán)境影響較小，表面特征的差異在很大程度上反映了遺傳和系統(tǒng)發(fā)育的差異，所以微形態(tài)研究方法除了可以鑒定種子以外，還被用于植物的分類與系統(tǒng)關(guān)系研究[32]。對蘿藦科鵝絨藤屬9種植物種子的掃描電鏡研究發(fā)現(xiàn)，微形態(tài)特征除了可用于物種鑒定參考外，還對鵝絨藤屬植物的分組具有較大的分類價值[36]。鳳仙花屬植物種子的微形態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，微形態(tài)特征的類型在一定程度上切合鳳仙花屬的屬下分支，顯示出種皮微形態(tài)特征的系統(tǒng)學意義[13]。利用掃描電鏡對鶯尾屬10個種及1變種、1個屬外類群射干的種子微形態(tài)研究，發(fā)現(xiàn)所有被研究的種子都具有網(wǎng)狀（網(wǎng)紋或負網(wǎng)紋）紋飾，紋飾特征的差異可用于鶯尾屬的物種鑒定，同時微形態(tài)特征還可用屬下系的等級劃分，對鶯尾屬的植物分類及系統(tǒng)演化關(guān)系研究也具有重要意義[37]。利用掃描電鏡對山茶科柃屬35種1變種植物種子的微形態(tài)研究，表明種子微形態(tài)特征在種級水平上具有顯著差異，對柃屬植物的種間鑒別、探討類群之間的親緣關(guān)系等方面具有一定的分類學意義[38]。

 

4 微性狀研究

 

隨著生物體視顯微鏡與電腦的結(jié)合，使得生物的鑒別從宏觀進入亞微觀階段，微性狀技術(shù)就是在此基礎(chǔ)上發(fā)展起來的技術(shù)。微性狀是指在體視顯微鏡下表現(xiàn)出的樣品表面或斷面上肉眼不易看清的特征，微性狀鑒定就是以這些特征為依據(jù)進行相似品鑒定的技術(shù)，特別對于細小種子的鑒定具有較大的優(yōu)勢，是性狀或形態(tài)鑒定的有效補充，是性狀鑒定向微觀領(lǐng)域的延伸[39]。對菟絲子、芥子的微性狀觀察研究表明，這幾種藥材能夠較好地通過種子表面的微性狀特征來進行鑒定[40]。葶藶子的表面紋理與種子長軸的排列方式，以及種子邊緣特征可以鑒別葶藶子與北美獨行菜的種子[41]。微性狀鑒別法對7種車前子的鑒別研究表明，利用種臍、表面紋理等特征可以很好地鑒別車前子的正偽品[42]。天仙子[43]來源于茄科植物莨菪的干燥成熟種子，市場上經(jīng)常出現(xiàn)較多的相似的偽品種子，如麥瓶草子、菟絲子、水蓑衣子、大千生子等，利用微性狀對天仙子及其混偽品的鑒別研究發(fā)現(xiàn)，天仙子及其偽品在種子表面的光滑度與附屬物上具有不同程度的差異，可對天仙子與混偽品進行快速的鑒別。

 

微性狀方法對不同產(chǎn)地的種子有時也能進行成功的鑒別，如對不同產(chǎn)地桃仁的表面特征進行研究，并同時以數(shù)理統(tǒng)計方法對桃仁樣品的長度進行統(tǒng)計，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同產(chǎn)地桃仁的尖端形狀、合點位置、表面突起的密度和分布情況各不相同。這個結(jié)果與桃仁中苦仁苷含量有一定的相關(guān)性[44]。如對產(chǎn)于寧夏、青海、新疆、甘肅瓜州等不同地區(qū)的藥典品枸杞子，以及河北省地方習用品枸杞子進行的微性狀研究發(fā)現(xiàn)，以枸杞子的種子形狀、數(shù)量、表面微性狀進行綜合研究分析，可以對不同產(chǎn)地的藥典品枸杞子，以及枸杞子的地方習用品河北枸杞子進行正確的鑒別[45]。

 

微性狀研究方法由于提出時間較短，仍未得到植物分類學領(lǐng)域的應(yīng)用，至今未出現(xiàn)應(yīng)用微性狀研究方法探討植物分類與系統(tǒng)關(guān)系研究的文獻，現(xiàn)在主要被應(yīng)用于中藥材基原的鑒定。中藥材質(zhì)量標準中的性狀項指藥材、飲片的形狀、大小、表面（色澤、特征）、質(zhì)地、斷面、氣味等特征。主要是運用感官來鑒別藥材（飲片）的真?zhèn)危部梢越柚鷶U大鏡或解剖鏡等方法[46]。中藥材的微性狀特征是表面特征的放大，仍屬于性狀項范圍，可作為性狀項內(nèi)容的補充，不建議單獨列為標準項目。

 

5 種子鑒定與分類研究

 

5.1 鑒定術(shù)語的規(guī)范化研究

植物分類學己經(jīng)建立起了較為規(guī)范的形態(tài)學描述術(shù)語體系，幾乎可以對任何植物類群進行較準確的形態(tài)描述，并以此對植物進行鑒定與分類[47]。但種子形態(tài)學研究至今大多仍為描述性的，且范圍大都是雜草種子的鑒定，種子鑒定因缺乏鑒定與分類系統(tǒng)而困難重重。種子分類系統(tǒng)建立的前提是種子鑒定術(shù)語的規(guī)范化，需要對各科屬種子的特征進行歸納，以保證鑒定與分類工作的正確開展。為此中國科學院植物研究所研究種子鑒定與分類的科學家們參考與綜合了各國種子研究文獻，提出了一整套植物種子形狀定義[8]，種子形態(tài)分類研究術(shù)語[48]，植物種子形態(tài)鑒定方法[49]，2004年又對這些分散的術(shù)語進行了綜合，提出了“中國植物種子形態(tài)學研究方法和術(shù)語[50]”。種子形態(tài)鑒定與分類術(shù)語的規(guī)范化研究，對種子從外部形態(tài)到剖面構(gòu)造，以及微形態(tài)特征等進行了規(guī)范與標準化，為我國植物種子鑒定與分類學科提供了研究基礎(chǔ)。

 

種子鑒定術(shù)語可歸納為4個部分，形態(tài)學、微形態(tài)學、粉末顯微鑒定等3個研究領(lǐng)域已對術(shù)語進行了規(guī)范化，種子橫切面鑒別特征術(shù)語在各種文獻上沒有得到很好的規(guī)范化。因此，必須在綜合研究種子橫切面顯微特征的基礎(chǔ)上，對橫切面鑒別特征術(shù)語進行規(guī)范，以豐富種子的鑒定特征。

 

5.2 鑒定與分類研究現(xiàn)狀

種子鑒定與分類一般根據(jù)子葉的數(shù)量、胚乳的有無，胚的類型等進行，這些特征對植物大類群（科屬或以上分類等級）的分類具有明顯的意義。有胚乳種子均具有發(fā)達的胚乳，如大多數(shù)的單子葉植物種子，以及部分雙子葉植物等；無胚乳種子的營養(yǎng)被子葉吸收而形成發(fā)達的2片子葉，如豆科、十字花科、葫蘆科植物。胚作為種子鑒定與分類的重要特征，沈聯(lián)德在《中藥鑒定學》中的種子檢索系統(tǒng)中把胚分成直生與彎生胚2大類，直生胚又分成子葉平展、直立一側(cè)卷旋、直立兩側(cè)折疊、直立皺縮折疊等4小類；彎生胚又成分子葉對折、胚根緣倚、子葉背倚等3小類，共7種胚的類型。沈聯(lián)德的種子檢索系統(tǒng)打亂了植物分類系統(tǒng)，直接檢索到種，系統(tǒng)缺乏進一步擴展的余地[51]。高榮岐在《種子生物學》一書中根據(jù)胚的形狀和其在種子內(nèi)的位置，將胚分成直立型、彎曲型、環(huán)狀型、折疊型、螺旋型、偏在型等6類[52]。印麗萍在《雜草種子圖鑒》一書中把胚分成直生型、彎曲型、環(huán)型、馬蹄型、螺旋型等5類，并根據(jù)子葉的折疊情況進行次一等級的分類[53]。印麗萍建立的種子檢索系統(tǒng)把胚乳的有無作為第一分類特征，導(dǎo)致一些同科的種子被隔離，在次一級的分類中使用了胚的類型，此檢索系統(tǒng)具有進一步擴展的余地，對種子鑒定與分類具有十分重要的參考價值。

 

多年來，有關(guān)種子的鑒定與分類方法也有一些探討，但仍然缺乏完善的、綜合各種種子特征的鑒定與分類體系[54]?！吨袊参镏尽穼ξ锓N的營養(yǎng)器官和花的性狀描述較多，種子描述相對較少且簡單，部分物種缺乏的種子的形態(tài)描述，導(dǎo)致《中國植物志》對種子的鑒定意義較小[55]。我國種子研究大多針對雜草、林木、藥用植物等的種子，種子研究呈分散狀態(tài)，互相之間缺乏內(nèi)在的聯(lián)系。在實際的種子鑒定中，由于缺乏種子鑒定與分類系統(tǒng)，導(dǎo)致對未知種子的鑒定困難重重。因此，開展種子鑒定與分類系統(tǒng)的課題研究是種子類藥材鑒定的關(guān)鍵。

 

最后，由于種子鑒定與分類的研究人員較少，且缺乏系統(tǒng)的種子鑒定與分類研究，DNA條形碼技術(shù)在這方面顯示出明顯的優(yōu)勢[56-57]。DNA分子生物學技術(shù)使物種鑒定進入了基因水平，單獨使用DNA分子生物學技術(shù)鑒定物種，如果缺少種屬水平的分類學其他學科的研究數(shù)據(jù)，準確鑒定種及種下分類等級仍存在一定的困難[58]。此外，植物種子智能識別軟件或APP的研究也正在進行之中，但識別的核心仍然是來源于已經(jīng)正確鑒定物種的種子實物圖像數(shù)據(jù)庫的建立，龐大的供AI訓練用的種子圖庫是智能識別的關(guān)鍵。也許在將來，DNA分子生物學技術(shù)與種子形態(tài)、解剖學鑒定相結(jié)合才是種子鑒定的方向，但研究建立種子科屬鑒定與分類系統(tǒng)仍然是當前迫切需要研究解決的課題。

 

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