中文字幕一级黄色A级片|免费特级毛片。性欧美日本|偷拍亚洲欧美1级片|成人黄色中文小说网|A级片视频在线观看|老司机网址在线观看|免费一级无码激情黄所|欧美三级片区精品网站999|日韩av超碰日本青青草成人|一区二区亚洲AV婷婷

組織培養(yǎng)是重要的植物營(yíng)養(yǎng)繁殖技術(shù)，也是基因編輯等現(xiàn)代農(nóng)業(yè)分子育種技術(shù)得以應(yīng)用的基礎(chǔ)。20世紀(jì)50年代，由Skoog、Miller奠定的組織培養(yǎng)技術(shù)沿用至今（Symposia of the Society for Experimental Biology，11:118–130, 1957）。在兩步法組織培養(yǎng)技術(shù)中，第一步是獲取多能性（pluripotency acquisition），即利用高濃度生長(zhǎng)素誘導(dǎo)外植體產(chǎn)生具有再生多種器官能力的愈傷組織；第二步是器官發(fā)生（organogenesis），即通過(guò)高濃度細(xì)胞分裂素誘導(dǎo)愈傷組織再生為芽，或通過(guò)低濃度生長(zhǎng)素誘導(dǎo)愈傷組織再生為根。2010年，Meyerowitz實(shí)驗(yàn)室提出愈傷組織類(lèi)似于根尖分生組織，開(kāi)啟了關(guān)于愈傷組織在細(xì)胞和分子層面的新認(rèn)識(shí)（Developmental Cell，18: 463-471, 2010）。

愈傷組織的器官再生能力是植物再生領(lǐng)域的核心科學(xué)問(wèn)題之一，而尚未在分子機(jī)制方面得到合理解釋。為什么愈傷組織能夠在不同的激素誘導(dǎo)下再生為不同的器官，而普通體細(xì)胞卻沒(méi)有這樣的能力？11月15日，中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心徐麟研究組的研究成果（Pluripotency acquisition in the middle cell layer of callus is required for organ regeneration）作為封面文章，發(fā)表在Nature Plants上，從單細(xì)胞和分子層面揭示了愈傷組織具有器官再生能力的機(jī)制。

研究對(duì)擬南芥下胚軸產(chǎn)生的愈傷組織展開(kāi)單細(xì)胞測(cè)序，確認(rèn)了愈傷組織類(lèi)似于根原基或根尖分生組織，大致分為三層：外層細(xì)胞類(lèi)似于根尖的表皮和根冠；中層細(xì)胞具有根尖靜止中心（quiescent center，QC）的特征；內(nèi)層細(xì)胞類(lèi)似于根尖的維管初始細(xì)胞。研究運(yùn)用轉(zhuǎn)錄組比較分析、特征基因表達(dá)模式觀察和細(xì)胞譜系追蹤等方法，發(fā)現(xiàn)愈傷組織中層細(xì)胞與根尖靜止中心QC有高度類(lèi)似的轉(zhuǎn)錄組特征，也是根和芽再生的源頭干細(xì)胞。在遺傳表型方面，根尖靜止中心QC的特征轉(zhuǎn)錄因子基因WOX5及其同源基因WOX7突變后，愈傷組織的器官再生能力下降；而WOX5/7過(guò)量表達(dá)可以使愈傷組織在低濃度細(xì)胞分裂素的情況下也具有芽再生的能力。分子層面的研究發(fā)現(xiàn)，WOX5/7至少通過(guò)三條通路促進(jìn)愈傷組織中層細(xì)胞獲取多能性：WOX5/7維持愈傷組織中層的干細(xì)胞屬性；WOX5/7-PLT蛋白復(fù)合體能夠激活內(nèi)源生長(zhǎng)素合成基因TAA1的表達(dá)，促進(jìn)高濃度生長(zhǎng)素的積累；WOX5/7-ARR12復(fù)合體能夠抑制ARR5基因的表達(dá)，從而解除細(xì)胞分裂素的負(fù)反饋信號(hào)通路，達(dá)到細(xì)胞分裂素超敏感狀態(tài)。

根據(jù)上述結(jié)果，研究推測(cè)愈傷組織具有器官再生能力的原理。愈傷組織中層細(xì)胞具有干細(xì)胞特征，處于未分化狀態(tài)。愈傷組織的中層細(xì)胞具有雙激素信號(hào)高峰的特征，即同時(shí)具備高濃度生長(zhǎng)素積累和細(xì)胞分裂素超敏感的雙重特性。這兩個(gè)特征使愈傷組織具有既能再生根又能再生芽的能力：當(dāng)培養(yǎng)基中只含有低濃度生長(zhǎng)素而不含有細(xì)胞分裂素時(shí)，愈傷組織由于積累了高濃度生長(zhǎng)素而分化為根；當(dāng)培養(yǎng)基中含有高濃度細(xì)胞分裂素時(shí)，愈傷組織的細(xì)胞分裂素超敏感狀態(tài)使細(xì)胞分裂素能快速有效的激活芽基因的表達(dá)，從而發(fā)育為芽。而在已分化的體細(xì)胞中，生長(zhǎng)素途徑和細(xì)胞分裂素途徑相互抑制，無(wú)法達(dá)到兩種激素信號(hào)的雙高峰狀態(tài)，因而不具備器官再生的能力。

研究工作得到國(guó)家自然科學(xué)基金、中科院、植物分子遺傳國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的支持。愈傷組織轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)和單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)可通過(guò)線上工具查詢(xún)（http://xulinlab.cemps.ac.cn/）。

愈傷組織具有再生芽和根的能力

愈傷組織中層細(xì)胞具有多能性

愈傷組織具有器官再生能力的原理